Tecido muscular
O tecido muscular é um tecido dos animais caracterizado pela
sua contratilidade, ou seja, pela capacidade de se contrair segundo alguns
estímulos claros de energia nas suas ligações químicas e pela sua
excitabilidade, ou seja, capacidade de responder a um estímulo nervoso.
As células musculares contêm filamentos protéicos que
deslizam entre si, produzindo a contração que altera tanto o comprimento quanto
a forma da célula.
A função dos músculos é produzir força e causar movimento.
Eles são primariamente responsáveis pela manutenção e
mudanças na postura, pela própria locomoção do organismo, assim como pela
movimentação dos órgãos internos, como por exemplo a contração do coração e os
movimentos peristálticos, que permitem a passagem dos alimentos pelo sistema
digestivo.
Ele pode ser classificado em estriado esquelético, estriado
cardíaco ou liso.
As contrações da musculatura lisa e da cardíaca ocorrem
involuntariamente e são necessárias para a sobrevivência.
A contração voluntária do músculo esquelético é utilizada
para mover o corpo e pode ser precisamente controlada.
Exemplos desses movimentos são os movimentos oculares e de
músculos como o quadríceps da coxa.
Anatomia geral
O tecido muscular é formado por células de origem
mesodérmica, sendo que a sua diferenciação se dá através da síntese de
proteínas específicas com uma organização determinada, tais como os diferentes
tipos de actinas, miosinas e proteínas motoras filamentosas.
O tecido muscular constituinte dos músculos está relacionado
ao mecanismo de locomoção e ao processo de movimentação de substâncias internas
do corpo, decorrente da capacidade contrátil das fibras musculares em resposta
a estímulos nervosos, utilizando energia fornecida pela degradação da molécula
de ATP.
Os músculos são predominantemente sustentados pela oxidação
de gorduras e de carboidratos.
Essas reações produzem adenosina trifosfato (ATP), que
fornece energia para a movimentação das cabeças de miosina.
Os tecidos musculares são diferenciados pelas suas
características morfo-funcionais.
Existem três tipos principais de tecidos musculares nos
vertebrados:
Tecido muscular estriado (esquelético).
Tecido muscular cardíaco.
Tecido muscular liso.
Tecido muscular estriado
Esse tecido é formado por células cilíndricas multinucleadas
muito longas dispostas em feixes que apresentam estriações transversais.
Suas fibras possuem entre 5-100µm de diâmetro, e vários
centímetros de comprimento.
Os múltiplos núcleos de cada célula se localizam na
periferia das fibras desse tipo de tecido muscular. Isso ajuda a diferenciá-lo
do tecido muscular cardíaco, cujos núcleos celulares se encontram na região
central das células.
Os músculos esqueléticos são voluntários e de contração
rápida e vigorosa.
Suas miofibrinas se mantêm unidas através de tecido
conjuntivo, o que permite que a força de contração gerada por cada fibra atue
sobre o músculo inteiro.
Essa força de contração pode ser regulada alterando-se o
número de fibras estimuladas pelos nervos.
O grau de contração muscular segue a princípio dois fatores:
o primeiro relacionado à intensidade do estímulo e o segundo à quantidade de
fibras estimuladas.
Dessa forma, somente ocorrerá contração quando o estímulo
nervoso tiver intensidade suficiente para desencadear em um número
significativo de fibras, uma ação de contração mediada por substâncias
neurotransmissoras, emitidas nas sinapses neuromusculares (contato neurônio
músculo), sinalizando o deslizamento dos miofilamentos finos sobre os grossos.
Eles são ancorados por tendões (ou por aponeuroses em alguns
locais) aos ossos e são utilizados para efetuar o movimento esquelético como a
locomoção, o envolvimento de vísceras, como o bíceps braquial ou o músculo
deltóide e a manutenção da postura.
Mesmo o controle postural sendo mantido geralmente por
reflexo inconsciente, os músculos responsáveis reagem de forma consciente como
todo o resto da musculatura esquelética.
Em média, um homem adulto é composto em 42% por músculo
esquelético, e uma mulher em 36% (como porcentagem da massa corporal).
Temos aproximadamente 650 músculos esqueléticos no corpo
humano, porém é difícil dizer um número exato.
Isso ocorre porque diferentes fontes agrupam os músculos de
maneiras diferentes e porque alguns músculos não estão sempre presentes.
Organização das fibras
As estriações transversais visíveis por microscopia ótica
sob a forma de faixas claras e escuras são formadas pela repetição de unidades
iguais chamadas sarcômeros.
Elas não são encontradas no tecido muscular liso, cujas
células de formato fusiforme se apresentam aleatoriamente dispostas.
Cada fibra se origina a partir de mioblastos, que se fundem
durante todo o desenvolvimento embrionário, formando miotubos.
Após a diferenciação em fibra adulta, esses feixes são
chamados de miofibras. Cada miofibra, por sua vez, é composta por miofibrilas,
que consistem de unidades repetidas longitudinalmente, chamadas de sarcômeros.
Esta última é a unidade funcional do músculo.
Cada sarcômero é preso em suas extremidades pelo disco Z (ou
linha Z); se estendendo em ambas as extremidades desse disco, encontramos
vários filamentos finos da proteína actina.
Estes filamentos finos se interdigitam com filamentos
grossos compostos principalmente por miosina. Esta região de interdigitação é
chamada de banda A.
A porção do sarcômero que contém apenas filamentos grossos é
chamada de banda H, e a porção entre duas bandas A é denominada de banda I.
Além de actina e miosina, que representam 55% do total das
proteínas desse tipo muscular, as miofibrilas do músculo estriado também
apresentam tropomiosina e troponina como proteínas principais.
Estas possuem importante função na contração das fibras.
Tipos de fibras musculares esqueléticas
Fibras do tipo I (vermelhas): são fibras de contração lenta
que possuem alta densidade de capilares e são ricas em mitocôndrias e
mioglobinas, dando ao tecido sua cor vermelha característica.
Fibras desse tipo podem carregar mais oxigênio e sustentar
atividade aeróbica usando gorduras e carboidratos como combustível.
Elas conseguem manter a contração por longos períodos de
tempo, mas não geram muita força.
Fibras do tipo II (brancas): são fibras de contração rápida
e forte, mas que também fatigam rapidamente, sustentando apenas pulsos curtos e
anaeróbicos de atividade antes que a contração se torne dolorosa.
São elas que contribuem mais para a força muscular e tem
maior potencial para crescimento de massa.
Podem ser dividas em 3 categorias (IIa, IIx e IIb) que
variam tanto na velocidade de contração quanto na força gerada.
O tipo IIb é caracterizado por fibras anaeróbicas,
glicolíticas e “brancas” por possuírem uma menor quantidade de mitocôndrias e
mioglobinas em relação aos outros tipos de fibra.
Em pequenos animais (como roedores), este é o tipo predominante
de musculatura, o que explicaria o tom mais pálido de sua carne.
O Ciclo Contração-Relaxamento do músculo esquelético
Partindo-se do estado relaxado das fibras, este é um resumo
da sequência de eventos que levam à contração do músculo esquelético.
A membrana plasmática da fibra é despolarizada por um
potencial de ação. Ou seja, é necessário um input neuronal para iniciar o
processo de contração
O potencial de ação é
conduzido para dentro da fibra muscular através dos túbulos T (de "túbulos
transversais").
Estes são tubos membranosos ocos que correm ao nível do
disco Z ao longo do perímetro de cada miofibrila.
Esta rede de túbulos está diretamente conectada à membrana
plasmática - ou seja, quando ocorre a despolarização da membrana, ocorre a
despolarização dos túbulos T.
Em resposta à despolarização dos túbulos T, receptores de
membrana sofrem uma mudança conformacional que levam à uma abertura dos canais
de cálcio no retículo sarcoplasmático (retículo endoplasmático de células
musculares).
O cálcio sai do retículo e flui para dentro do citoplasma,
aumentando por um milisegundo a concentração do íon neste compartimento.
A maior parte do Ca2+ se liga rapidamente à
troponina, induzindo uma mudança conformacional nessa molécula, o que, por sua
vez, leva a uma mudança de posição das tropomiosinas (estas estão associadas à
troponina).
Desta forma, as cabeças de miosina podem entrar em contato
direto com os filamentos de actina, antes impedidas pela barreira formada por
tropomiosinas.
A miosina ligada aos filamentos de actina passa por um
processo de rotação, criando uma força que puxa os filamentos de actina em
direção ao centro do sarcômero, causando o encurtamento do mesmo.
Uma molécula de ATP se liga ao sítio ATPase na cabeça da
miosina, fazendo com que essa se desligue dos filamentos de actina.
O ATP é então hidrolizado, fornecendo energia para que a
miosina se ligue ao próximo sítio de ancoramento no filamento de actina
(enquanto existirem estes sítios de ancoramento).
Este ciclo de liga/desliga da miosina com a actina se repete
múltiplas vezes, provocando um encurtamento progressivo do sarcômero.
Finalmente, as bombas de cálcio presentes no retículo
sarcoplasmático (SR) transportam ativamente os íons Ca2+ de volta ao
lúmen do SR.
Com a queda de concentração de cálcio no citoplasma, aqueles
íons ligados à troponina se desligam da mesma, fazendo com que a mesma volte a
impedir que a miosina se ligue à actina.
Enquanto houver ATP presente, o músculo possui capacidade de
relaxar. Ele permanece neste estado até a próxima despolarização.
Tecido muscular cardíaco
O tecido estriado cardíaco está na constituição do coração,
a bomba propulsora do sistema circulatório humano.
Esse tecido tem contração rápida, involuntária e rítmica,
possuindo células ramificadas que se associam em discos intercalares
proporcionando uma forte adesão celular e comunicação/propagação do impulso
elétrico.
É constituído por células alongadas e ramificadas, com
aproximadamente 15mm de diâmetro e 85-100 micrômetros de comprimento.
Elas se prendem por meio de junções intercelulares
complexas, e apresentam estriações transversais semelhantes às do músculo
esquelético; porém, ao contrário destes, as células apresentam apenas um ou
dois núcleos (a musculatura esquelética é multinucleada).
As fibras cardíacas estão envoltas em uma camada fina de
tecido conjuntivo, que contém uma rede abundante de capilares sanguíneos.
Uma peculiaridade do músculo cardíaco é a presença de linhas
transversais que aparecem em intervalos irregulares ao longo das células
chamados de discos intercalares.
Estes são complexos juncionais encontrados entre células
musculares adjacentes.
Elas podem aparecer, em análises histológicas, como linhas
retas ou em forma de escada.
Nestes discos, encontram-se 3 tipos de junção célular -
zônula de adesão (ancora os filamentos de actina dos sarcômeros terminais),
desmossomo (une as células cardíacas impedindo que as mesmas se separem durante
a atividade contrátil) e junções comunicantes (continuidade iônica entre
células adjacentes).
O músculo cardíaco contém numerosas mitocôndrias.
Neste tecido ocorre um intenso metabolismo aeróbio.
O armazenamento de ácidos graxos ocorre na forma de
triglicerídeos, e ocorre também um pequeno armazenamento de glicose na forma de
glicogênio, para quando houver necessidade.
As fibras cardíacas (em especial as do átrio esquerdo)
apresentam grânulos secretores, próximos ao complexo de Golgi, contendo ANP (do
inglês, Atrial Natriuretic Peptide), ou peptídeo atrial natriurético, que atua
nos rins aumentando a eliminação de sódio e água pela urina.
Este hormônio tem efeito oposto ao da aldosterona.
Na musculatura cardíaca, existe uma pequena população de
células cardíacas modificadas, acopladas às outras células musculares, que
possuem papel importante na geração e condução do estímulo cardíaco, permitindo
um bombeamento eficiente do sangue.
Tecido muscular liso
O músculo liso está principalmente presente nas vísceras e
contraísse lenta e involuntariamente.
Ele pode ser encontrado nas paredes de órgãos internos e
estruturas como o estômago, o intestino, os pulmões e os vasos sanguíneos.
O tecido muscular liso é formado pela associação de células
longas, espessas no centro e finas nas extremidades, com apenas um núcleo
central.
O tamanho destas células pode variar muito, mas todos são
revestidos por uma lâmina basal e mantidas juntas por uma rede de fibras
reticulares; quando ocorre a contração de apenas algumas células, estas fibras
fazem com que ocorra a contração de todo o músculo.
A musculatura lisa apresenta, em seu sarcolema, cavidades
denominadas de cavéolas que contêm íons Ca 2+ que serão utilizados
para iniciar todo o processo de contração.
Geralmente há uma junção comunicante entre células vizinhas
que permite a transmissão do impulso de uma célula para outra.
Em micrografias eletrônicas é possível observar regiões
escuras, denominadas de corpos densos, que possuem função na contração destas
células musculares.
O mecanismo molecular de contração do músculo liso é
diferente dos outros dois tipos: não existem sarcômeros nem troponina.
Os filamentos só se formam no momento da contração.
A miosina II, presente neste tipo de musculatura, fica
enrodilhada até que se ligue a um radical fosfato, o que faz com que ocorra o
estiramento da molécula.
Contração da musculatura lisa
Em resposta a estímulos do sistema nervoso autônomo, íons
cálcio migram do meio extracelular para o sarcoplasma através de canais da
membrana plasmática especializados para o transporte deste íon. O Ca 2+
se combina com a calmodulina, um complexo que ativa a proteína quinase que
fosforila a cadeia leve da miosina II.
Elas, então, se estiram formando filamentos e abrem sítios
com atividade ATP básica que se combinam com actina. Este processo libera a
energia de ATP, fazendo com que ocorra uma mudança conformacional na cabeça da
miosina e um deslizamento dos filamentos de miosina sobre os de actina,
gerando, assim, a contração.
Essas proteínas motoras estão ligadas a filamentos
intermediários que se prendem aos corpos densos da membrana da célula, o que
leva a uma contração da célula como um todo.