Tecido muscular estriado
A capacidade de movimentação é atribuída à existência de
células específicas, que se tornaram altamente diferenciadas de forma a
desempenhar quase exclusivamente uma função contrátil.
O processo contrátil foi aproveitado pelo organismo para
permitir vários tipos de movimentos e atividades necessárias à sua
sobrevivência.
Essas necessidades variadas são atendidas por três tipos de
músculo: Músculo esquelético, liso e cardíaco.
As fibras musculares dos músculos esquelético e cardíaco
estão dispostos em uma configuração ordenada específica, que estabelece uma
sequência repetida de bandas homogêneas ao longo de seu comprimento, por isso
recebem a nomenclatura de tecido muscular estriado.
Apenas o tecido muscular liso não apresenta em sua
composição as estrias transversais, conferindo o aspecto liso.
O tecido muscular apresenta três tipos específicos:
Tecido Muscular Esquelético: Células longas,
multinucleadas e estriadas.
Apresentam contração forte, rápida, descontínua e de
controle voluntário.
São células revestidas pelo tecido conjuntivo que se ligam
aos ossos.
Tecido Muscular Cardíaco: Constituído por células
ramificadas e interconectadas.
Contração rápida, forte, contínua e de controle
involuntário.
Tecido Muscular Liso: As células desse tecido não
possuem estriações.
Contração fraca, lenta e controle involuntário.
Tecido Muscular Estriado Esquelético
Os músculos estriados esqueléticos são conjuntos de centenas
ou milhares de células alongadas, multinucleadas e estriadas.
Suas células (miócitos) também chamadas de fibras musculares
são agrupadas em feixes envolvidos por uma camada de tecido conjuntivo.
Esse tecido é rígido nas extremidades formando os tendões
que ligam os músculos aos ossos.
ESTRUTURA
A estrutura muscular possui uma membrana envolvendo cada uma
das fibras, são células alongadas e contínuas.
As miofibras são polinucleadas com o núcleo localizado na
periferia das fibras.
Ocorrem faixas claras e escuras, dispostas no sentido
transversal (estrias).
Essas estrias resultam do arranjo de filamentos muito finos
que formam as fibrilas, que, por sua vez, se dispõem ao sentido longitudinal da
fibra.
Possuem contrações rápidas, podendo ser voluntária ou
involuntária (no caso do músculo cardíaco).
As células musculares têm origem mesodérmica, são produzidas
durante a vida embrionária pela fusão de várias células, em forma de sincícios.
Depois que os músculos estão formados, suas células nunca
mais se dividem, apenas aumentam de volume, proveniente do treinamento físico,
o estado de nutrição.
Devido a formação de novas miofibrilas o tamanho do músculo
aumenta de tamanho.
Os músculos apresentam a ocorrência dos túbulos transversos,
que são invaginações do sarcolema em forma de tubos, abertos para o exterior,
que invadem o sarcoplasma sendo encarregados de levar os impulsos (potencial de
ação) para o interior da fibra.
Os tecidos musculares possuem mitocôndrias, uma vez que
necessita gerar grande quantidade de energia (ATP) para poder contrair-se.
As mitocôndrias ocupam 2% do volume do citoplasma no tecido
esquelético, enquanto no músculo cardíaco, as mitocôndrias ocupam 40% do volume
do citoplasma.
Algumas estruturas celulares das fibras musculares recebem
nomes especiais: a membrana plasmática é chamada de sarcolema; o citoplasma, sarcoplasma;
as mitocôndrias, sarcossomas; e o núcleo, cariossarco.
Os músculos são envolvidos por uma camada de tecido
conjuntivo recebendo o nome de tecido esquelético por se unirem aos ossos, como
os músculos das pernas, dos braços, do tronco e da face.
Tanto as fibras como todo o músculo são envolvidos por
tecido conjuntivo, que contém os nervos e os vasos sanguíneos.
Esses levam oxigênio e nutrientes para as células e retiram
o gás carbônico e as substâncias tóxicas resultantes do catabolismo celular, assim
como dissipam o calor.
A camada do tecido conjuntivo que envolve a fibra muscular é
o endomísio.
O perimísio é o tecido conjuntivo que envolve um conjunto de
feixes de fibras.
Por fim, o tecido espesso externo ao músculo é a porção do
Epimísio.
Miofibrilas:
Cada fibra muscular contém centenas de milhares de
miofibrilas.
Cada miofibrila é composta por filamentos de miosina
adjacentes aos filamentos de actina, que são longas moléculas de proteínas
responsáveis pelas contrações do músculo.
Os filamentos de miosina e actina estão parcialmente
interligados, fazendo com que a miofibrila alterne em faixas escuras e claras.
As faixas claras contêm filamentos de actina, sendo
conhecidas como faixas I.
As faixas escuras contêm filamentos de miosina sendo chamadas
de faixas A.
As bandas I de uma miofibrila são áreas mais claras porque
contêm apenas filamentos finos.
Cada filamento fino se estende parcialmente até as bandas A
de cada lado.
Como os filamentos grossos e finos sobrepõem-se nas
extremidades de cada banda A, essas extremidades apresentam uma aparência mais
escura que a região central.
As regiões centrais mais claras da banda A são denominadas
bandas H.
As bandas H centrais contêm apenas filamentos grossos que
não são sobrepostos por filamentos finos.
No centro de cada banda I existe uma linha Z escura e fina.
O arranjo dos filamentos grossos e finos entre um par de
linhas Z forma um padrão repetitivo, o par de duas linhas Z é representada pela
subunidade denominada sarcômero.
Sarcômeros:
Os sarcômeros são as unidades morfofuncionais das fibras
musculares.
A estrutura do sarcômero é composta pelo arranjo dos
filamentos grossos e finos entre um par de linhas Z.
Nesse sentido, existem numerosos sarcômeros no interior de
cada miofibrila.
Durante o processo de contração muscular, os filamentos
grossos e finos mantêm seus comprimentos originais.
Portanto, quando a fibra muscular está contraída, o
comprimento do sarcômero é de 2 micrômetros.
Nesse comprimento, os filamentos de actina se sobrepõem
completamente aos filamentos de miosina, e as pontes dos filamentos de actina
estão quase começando a se sobrepor.
Os filamentos finos contêm moléculas de tropomiosina e
troponina associadas aos de actina.
A molécula de tropomiosina é longa e fina; contém duas
cadeias polipeptídicas em hélice enroladas uma na outra e que se unem pelas
extremidades para formar filamentos longos, que se enrolam ao longo dos dois
filamentos globulares de actina.
Além da tropomiosina, a troponina é um complexo de três
polipeptídios globulosos chamados de subunidades TnT que se liga fortemente à
tropomiosina, TnC apresenta alta afinidade por íons Ca2+ e a TnI que
inibe a interação entre actina e miosina.
Cada molécula de tropomiosina contém um local específico
onde se localiza uma molécula de troponina associada.
Retículo Sarcoplasmático:
O retículo sarcoplasmático é um retículo endoplasmático
modificado, consiste em tubos interconectados que circundam cada miofribila da
célula muscular, localizados no sarcoplasma.
Esse retículo tem organização especial que é extremamente
importante para regular o armazenamento, a liberação, e a recaptação do cálcio
e, portanto, a contração muscular.
Numa fibra muscular relaxada, a maior parte do Ca2+
é armazenada nas porções expandidas do retículo sarcoplasmático denominado
cisternas terminais.
Quando uma fibra é estimulada a contrair-se por um neurônio
motor, o Ca2+ armazenado é liberado do retículo sarcoplasmático, de
modo que o íon se ligue à proteína troponina.
Quando a fibra deixa de ser estimulada, o Ca2+ do
sarcoplasma é transportado ativamente de volta ao retículo sarcoplasmático.
Dessa forma, os tipos de fibras musculares com contrações
muito rápidas apresentam retículos sarcoplasmáticos especialmente muito
extensos.
Túbulos Transversos (ou túbulos T)
Os túbulos T são formados a partir do sarcolema e mantêm uma
continuidade com o mesmo.
Os túbulos transversos se abrem para o ambiente extracelular
através de poros da superfície celular e são capazes de conduzir potenciais de
ação.
Nas células musculares, os potenciais de ação podem ser
conduzidos para o interior da fibra através da membrana dos túbulos
transversos.
Nesse sentindo, os potenciais de ação dos túbulos
transversos provocam a liberação de Ca2+ do retículo
sarcoplasmático.
Mecanismo da Contração
O sarcômero em repouso consiste em filamento finos e grossos
que se sobrepõem parcialmente.
Durante o ciclo de contração, os filamentos conservam seus
comprimentos originais.
A contração deve-se ao deslizamento dos filamentos uns sobre
os outros, o que aumenta o tamanho da zona de sobreposição entre os filamentos
e diminui o tamanho do sarcômero.
A contração se inicia na faixa A, no qual os filamentos
finos e grossos se sobrepõem.
Durante a contração a actina e a miosina interagem da
seguinte forma, durante o repouso, a molécula de ATP liga-se à ATPase das
cabeças da miosina.
Para atacar a molécula de ATP e liberar energia, a miosina
necessita da actina, que atua como um cofator.
No musculo em repouso a miosina não pode associar à actina,
devido a inativação do local de ligação pelo complexo troponia e tropomiosina
fixado sobre o filamento de actina.
Em contrapartida, quando o íon de Ca2+
combinam-se com a unidade TnC da troponina, a configuração espacial das três
subunidades de troponina muda e empurra a molécula de tropomiosina.
Em consequência, os canais de ligação da actina com a
miosina ficam expostos, ocorrendo a interação das cabeças da miosina com a
actina.
Como resultado da ponte entre a cabeça da miosina e a
actina, o ATP libera ADP, Pi (fosfato) e energia.
Como a actina está combinada com a miosina, o movimento da
cabeça da miosina empurra o filamento da actina, promovendo seu deslizamento
sobre o filamento de miosina.
Apesar do filamento grosso possuir um elevado número de
cabeças de mosina.
Em cada momento da contração, apenas um pequeno número de
cabeças da miosina alinha-se com os locais de combinação da actina.
À medida que as cabeças da miosina movimentam a actina,
novos locais para formação das pontes actina- miosina aparecem.
As pontes se desfazem apenas depois que a miosina se une-se
à nova molécula de ATP, esta ação determina a volta da cabeça de miosina para
sua posição primitiva, preparando-se para um novo ciclo.
Uma única contração muscular é o resultado de milhares de
ciclos de formação e destruição de pontes de actina-miosina.
Tipos de fibras musculares
Os músculos são constituídos por vários tipos de fibras.
Essas fibras são agrupadas em dois tipos principais:
Fibras do tipo I: São especializadas em movimentos
lentos e aeróbicos, com metabolismo oxidativo.
Possuem um menor diâmetro.
Essas fibras possuem a coloração avermelhada, devido á alta
concentração de mioglobinas.
Além disso, é uma fibra de contração lenta, pelo fato de sua
ATPase de miosina ser baixa.
Fibras do tipo II: São especializadas em contrações
rápidas, com metabolismo glicolítico.
As do tipo 2 incluem dois subtipos de fibras musculares, as
fibras 2a e 2b.
As fibras do tipo 2a representam fibras mistas, por possuir
características intermediárias entre os tipos 1 e 2b.
Possuem propriedades metabólicas que garantem velocidade e
resistência à fadiga.
As fibras do tipo 2b são conhecidas como fibras brancas,
devido a coloração mais clara recorrente do menor número de mioglobinas.
Além disso, contêm poucas mitocôndrias e uma irrigação
limitada.
Contudo, suas características metabólicas, incluindo
influxos grande de cálcio e alta atividade ATPásica, propiciam condições de
alta velocidade, ainda que por tempo reduzido.
Tecido Muscular Estriado Cardíaco
O músculo cardíaco encontra-se apenas no coração.
Assim como o músculo esquelético, ele é estriado e, como o
músculo liso, ele é uninucleado e seu controle é realizado pelo sistema nervoso
autônomo.
As células do músculo cardíaco são cilíndricas e têm
ramificações que permitem a elas se conectarem umas às outras.
Essas ramificações conectam-se por meio de áreas
especializadas denominadas discos intercalares.
As células do músculo cardíaco são muito menores do que as
células do músculo esquelético e liso.
Esse músculo gera a contração e bombeia sangue para todo
corpo.
As ramificações interconectadas das células do músculo
cardíaco garantem que o bombeamento do coração seja feito de maneira
coordenada.
ESTRUTURA
As células musculares cardíacas são estriadas, ramificadas e
involuntárias.
Suas células são unidas em uma rede contínua, e não há
nenhuma camada que as separe.
As membranas das células adjacentes são fusionadas em locais
denominados discos intercalados, um sistema de comunicação nas áreas fusionadas
impede a contração independente de uma célula.
Uma célula muscular cardíaca (cardiomiócito) possui cerca de
10 a 20 µm de extensão.
O citoplasma contém miofibrilas e mitocôndrias densamente
agrupadas.
Essas fibrilas não correm estritamente paralela umas às
outras, mas ramificam-se em um padrão complexo.
As células musculares cardíacas possuem um núcleo
centralmente localizado.
A estrutura do sârcomero é semelhante a estrutura do músculo
esquelético.
Os túbulos T são maiores e ramificados, enquanto o sistema L
é menor em relação a estrutura do músculo cardíaco.
Além disso, os discos intercalares conectam as células
cardíacas mecânica e eletricamente.
Os discos intercalares são encontrados exclusivamente no tecido
cardíaco e possuem a função de transmitir os sinais de uma célula para outra,
garantindo a sincronização da contração cardíaca e impedindo a separação dessas
células durante o batimento cardíaco.
Nessas junções intercelulares encontram-se três especializações
juncionais principais: zônula de adesão, desmossomos e junções comunicantes.
Quando a célula recebe o sinal para se contrair, todas as
células vizinhas são estimuladas e se contraem juntas produzindo o batimento
cardíaco.
O batimento cardíaco mantém um ritmo de cerca de 70
contrações por minuto, no entanto, a atividade de vários terminais nervosos
pode levar o coração a aumentar ou diminuir o seu ritmo.
O músculo cardíaco requer um aporte contínuo de oxigênio
para funcionar.
Se o suprimento de oxigênio for interrompido por apenas 30
segundos, as células musculares cardíacas começarão a morrer.
Tecido Muscular Liso
O músculo liso é involuntário.
Cada célula muscular lisa fusiforme contém um único núcleo
situado ao centro, que adquire formato espiralado durante a contração da
célula.
O sarcolema dessa célula apresenta grande quantidade de
invaginações com aspecto e as dimensões das vesículas de pinocitose,
denominadas cavéolas.
Estas possivelmente estão associadas ao transporte de íons
Ca2+ para o citosol, necessários para desencadear o processo de
contração.
As células musculares lisas, também denominadas fibras, não
contêm filamentos finos e espessos bem arranjados e, portanto, não apresentam o
padrão estriado encontrado no músculo esquelético e no músculo cardíaco.
As células musculares lisas estão interconectadas por
junções comunicantes, as junções especializadas de comunicação entre as
células.
Pequenas moléculas ou íons podem passar de uma célula para
outra através dessas junções e, assim, estabelecer comunicação que regula a
contração de todo o feixe ou folheto de músculo liso.
Embora os filamentos lisos do músculo liso tenham actina F e
tropomiosina, não há troponina, cuja função é assumida pela calmodulina, que
forma complexos com cálcio.
O músculo liso pode ser de dois tipos: multiunitário, no
qual cada célula tem sua própria inervação, ou unitário (visceral), no qual os
estímulos nervosos são transmitidos por meio do nexo (junções comunicantes) de
uma célula muscular para outra adjacente.
ESTRUTURA
As células musculares lisas contêm um aparelho contrátil de
filamentos intermediários de desmina e vimentina.
Sarcoplasma
O sarcoplasma é preenchido com filamentos finos, que formam
parte do aparelho contrátil.
Os filamentos espessos de miosina estão dispersos por todo o
sarcoplasma da célula muscular lisa.
São extremamente lábeis e tendem a ser despolimerizados e se
perder durante a preparação do tecido.
Os componentes do aparelho contrátil nas células musculares
lisas são os filamentos finos contêm actina, a isoforma da tropomiosina do
músculo liso, e duas proteínas específicas do músculo liso, a caldesmona e a
calponina.
Nenhuma troponina está associada à troponina está asssociada
à tropomiosina do músculo liso.
A actina está envolvida na interação de geração de força com
moléculas de miosina do músculo liso.
Contração do Músculo Liso
Para que ocorra a contração do músculo liso, os íons cálcio
liberados das cavéolas permitem a fosforilação da calponina e essa proteína
fosforilada não consegue impedir que haja contração.
Os íons cálcio também da calponina e essa proteína
fosforilada não consegue impedir que haja contração.
Os íons cálcio também se ligam à calmodulina e o complexo Ca2+
-calmodulina liga-se à caldesmon, levando a expor o sítio ativo da actina e
ativando a miosina quinase de cadeia leve, que fosforila uma das cadeias leves
da miosina II, alterando sua conformação.
A fosforilação permite que a terminação livre da meromiosina
leve seja liberada da molécula S1.
O ATP liga-se ao S1 e a interação resultante entre actina e
miosina é semelhante à que ocorre no músculo esquelético (e cardíaco).
Enquanto houver íons cálcio e ATP disponíveis, a célula
muscular lisa mantém-se contraída.
A contração da musculatura lisa estende-se por mais tempo,
mas se desenvolve mais lentamente que a contração do músculo esquelético ou
cardíaco.
É importante salientar que, ao contrário do músculo
esquelético, no qual as moléculas de miosina II são reunidas de modo
antiparalelo e o centro do filamento espesso tem apenas meromiosina leve em seu
meio, no músculo liso existem cabeças de meromiosina pesada, mesmo na parte
intermediária do filamento espesso.
Em razão dessa disposição das moléculas de miosina II no
filamento espesso, a contração dura mais tempo que a do músculo esquelético.
As células musculares lisas são conectadas por junções
comunicantes, de modo que o estímulo inicial que alcança algumas das células de
um feixe se transmite rapidamente por muitas outras.
O grau de controle do sistema nervoso autônomo sobre os
músculos lisos é muito variável.
A musculatura lisa do sistema digestório se contrai em ondas
lentas; por outro lado, o músculo liso da íris do globo ocular se contrai ou
relaxa de modo muito rápido e preciso.
Assim, o diâmetro da pupila se adapta com extrema rapidez às
variações da intensidade luminosa.
O músculo liso é capaz de uma resposta regenerativa mais eficiente.
Ocorrendo lesão, as células musculares lisas que permanecem
viáveis entram em mitose e reparam o tecido destruído.
Na regeneração do tecido muscular liso da parede dos vasos
sanguíneos, há também a participação dos pericitos, que se multiplicam por
mitose e originam novas células musculares lisas.
Fonte: Wikipédia, a enciclopédia livre.